Les serpines : de la poule à l’œuf…

Connues pour leur implication dans des processus physiologiques très divers, les serpines (SErine Protease INhibitor) sont des protéines largement représentées au sein du vivant (animal, végétal, procaryotes). Au nombre de 27 dans le génome de la poule, 15 d’entre elles se retrouvent également dans l’œuf, parmi lesquelles l’ovalbumine et ses paralogues*. Le rôle physiologique des serpines aviaires reste à explorer plus précisément.

Structure tridimensionnelle de l’ovalbumine (OVAL), de l’ovalbumin-related protein Y (OVAY, modèle 3D) et de l’ovalbumin-related protein X (OVAX, modèle 3D), trois serpines paralogues spécifiques de l’œuf. Le domaine de liaison à l’héparine est le domaine impliqué dans l’activité antibactérienne de l’OVAX. D’après Da Silva et al. (2015) Biol. Reprod. 93(3):71. © Inra, Sophie Rehault-Godbert
Par Sylvie André
Mis à jour le 01/12/2017
Publié le 30/11/2017

Les serpines, superfamille de protéines, adoptent toutes une structure tridimensionnelle conservée constituée de 3 feuillets bêta, de 7 à 9 hélices alpha et d’une boucle réactive qui interagit avec les protéases cibles pour les inhiber.  

Elles sont d’une manière générale impliquées dans des processus physiologiques aussi divers que la coagulation, la fertilité, l’inflammation ou le remodelage tissulaire.
Chez l’oiseau, de nombreuses serpines ont été identifiées, mais le rôle de la plupart de ces molécules n’est prédit que par homologie avec les fonctions connues chez d’autres espèces. De même, l’activité de certaines serpines spécifiques de l’œuf reste très mal connue. Parmi elles, la plus originale est probablement l’ovalbumine, la protéine majeure du blanc de l’œuf de poule qui présente la caractéristique d’être dépourvue d’activité inhibitrice de protéase  conduisant à la définition d’une sous-classe de serpines : les serpines du clan B  (SERPINB). Bien qu’elle soit secrétée en grande quantité dans le blanc d’œuf, son rôle physiologique n’est pas clairement établi à ce jour. C’est dans ce contexte qu’a été réalisé cet article de synthèse sur les serpines de l’oiseau et de l’œuf qui combine des approches phylogénétiques et une recherche bibliographique approfondie. Une analyse systématique des bases de données du National Center for Biotechnology Information (NCBI) et de Ensembl (navigateur dédié aux génomes des vertébrés) a permis de répertorier 27 serpines référencées chez la poule.
Sur ces 27 serpines identifiées dans le génome de poule, seules 15 ont été détectées dans l'œuf. Leur localisation dans les différents compartiments de l'œuf suggère un rôle spécifique soit lors de la formation de l’œuf, soit pendant le développement embryonnaire.

Répartition des serpines dans la poule et l'oeuf. © Inra, Sophie Rehault-Godbert
Répartition des serpines dans la poule et l'oeuf © Inra, Sophie Rehault-Godbert

Parmi les 15 serpines présentes dans l'œuf de poule, l’ovalbumine et ses paralogues*, l’ovalbumin-related protein X (OVAX) et l’ovalbumin-related protein Y (OVAY), ne sont retrouvées que chez les espèces aviaires, d’après les données phylogénétiques actuellement disponibles.

Ces trois serpines sont exprimées uniquement par les tissus reproducteurs chez la poule à maturité sexuelle, pour être intégrées à l’œuf. Elles sont particulièrement concentrées dans le blanc d’œuf, bien qu’elles soient également présentes dans tous les autres compartiments de l’œuf (coquille, jaune, membrane vitelline). Ces données suggèrent que ces trois paralogues sont apparus chez l’oiseau au cours de l’évolution pour faire face à de nouvelles contraintes environnementales et comme support du développement d’un embryon dans un œuf « coquille ». L’ovalbumine jouerait un rôle majeur dans le processus de biominéralisation de la coquille et servirait également comme source d’acides aminés pour l’embryon au cours de son développement (fonction nutritionnelle).

L’OVAX pourrait quant à elle avoir un rôle dans la défense de l’embryon car elle possède des activités antibactériennes (voir article), tandis que le rôle de l’OVAY n’a pas encore été exploré.
Douze autres serpines ont été identifiées dans l’œuf avec des distributions variables en fonction des compartiments et donc possiblement des fonctions différentes. Elles pourraient notamment jouer un rôle dans le remodelage tissulaire associé à la folliculogenèse ovarienne et au développement des structures extra-embryonnaires (sac vitellin et membrane chorioallantoïque). 

Fonctions des serpines de l’œuf © Sophie Rehault-Godbert
Fonctions des serpines de l’œuf © Sophie Rehault-Godbert

Ce travail a permis de révéler l’originalité de certaines serpines aviaires, notamment celles présentes dans l’œuf. En soulignant l’absence de données sur leur rôle et leur régulation, il ouvre de nombreuses perspectives de recherche dans les domaines de la reproduction, de la biologie du développement et pour des approches de biologie comparée.

*Paralogues : En biologie de l'évolution, pour que deux gènes soient considérés comme paralogues, ils doivent être d'abord homologues, c'est-à-dire qu'ils descendent d'un même gène ancestral ; à la suite d'une duplication, les deux copies du gène divergent jusqu'à devenir deux gènes paralogues, dans une même espèce, ou dans deux espèces différentes (si la duplication est suivie par une spéciation). Si au contraire les gènes ont divergé après un phénomène de spéciation, ils sont dits orthologues.

Contact(s)
Contact(s) scientifique(s) :

Département(s) associé(s) :
Attribute Type Value
node_id string 101457
parent_node_id string 232
main_node_id string 101457
contentobject_id string 94919
contentobject_version string 86
contentobject_is_published string 1
depth string 3
sort_field string 1
sort_order string 1
priority string 1
modified_subnode string 1512138311
path_string string '/1/2/232/101457/'
path_identification_string string 'sitedept/deptunite29'
remote_id string 'e12662f8681b32e1a3391421983f521c'
is_hidden string 0
is_invisible string 0
name string 'Physiologie animale et systèmes d’élevage'
data_map array Array(33)
>seo object[eZContentObjectAttribute] Object
>title object[eZContentObjectAttribute] Object
>bloc_xml_introduction object[eZContentObjectAttribute] Object
>bloc_xml_presentation object[eZContentObjectAttribute] Object
>shortchapo object[eZContentObjectAttribute] Object
>zoom_news object[eZContentObjectAttribute] Object
>url object[eZContentObjectAttribute] Object
>mail_contact object[eZContentObjectAttribute] Object
>contact object[eZContentObjectAttribute] Object
>address object[eZContentObjectAttribute] Object
>robots object[eZContentObjectAttribute] Object
>metadescription object[eZContentObjectAttribute] Object
>centercode object[eZContentObjectAttribute] Object
>pathprefix object[eZContentObjectAttribute] Object
>display_twitterbar object[eZContentObjectAttribute] Object
>url_communitylink1 object[eZContentObjectAttribute] Object
>logo_communitylink1 object[eZContentObjectAttribute] Object
>url_communitylink2 object[eZContentObjectAttribute] Object
>logo_communitylink2 object[eZContentObjectAttribute] Object
>url_communitylink3 object[eZContentObjectAttribute] Object
>logo_communitylink3 object[eZContentObjectAttribute] Object
>url_communitylink4 object[eZContentObjectAttribute] Object
>logo_communitylink4 object[eZContentObjectAttribute] Object
>bloc_edito_intro object[eZContentObjectAttribute] Object
>bloc_edito_presentation object[eZContentObjectAttribute] Object
>jobdisplay object[eZContentObjectAttribute] Object
>visual object[eZContentObjectAttribute] Object
>credits object[eZContentObjectAttribute] Object
>mentions object[eZContentObjectAttribute] Object
>arborh object[eZContentObjectAttribute] Object
>extranet_link object[eZContentObjectAttribute] Object
>jobteaser object[eZContentObjectAttribute] Object
>urlteaser object[eZContentObjectAttribute] Object
object object[eZContentObject] Object
>id string 94919
>section_id string 1
>owner_id string 14
>contentclass_id string 50
>name string 'Physiologie animale et systèmes d’élevage'
>published string 1358170894
>modified string 1499848260
>current_version string 86
>status string 1
>remote_id string '9d2c5d3b0e740f58ed01a4ab24018c10'
>language_mask string 6
>initial_language_id string 2
>current object[eZContentObjectVersion] Object
>versions array Array(10)
>author_array array Array(2)
>class_name string 'Département : Site'
>content_class object[eZContentClass] Object
>contentobject_attributes array Array(33)
>owner object[eZContentObject] Object
>related_contentobject_array array Array(0)
>related_contentobject_count string 0
>reverse_related_contentobject_array array Array(4)
>reverse_related_contentobject_count string 4
>linked_contentobject_array array Array(0)
>linked_contentobject_count string 0
>reverse_linked_contentobject_array array Array(4)
>reverse_linked_contentobject_count string 4
>embedded_contentobject_array array Array(0)
>embedded_contentobject_count string 0
>reverse_embedded_contentobject_array array Array(0)
>reverse_embedded_contentobject_count string 0
>can_read boolean true
>can_pdf boolean true
>can_diff boolean false
>can_create boolean false
>can_create_class_list array Array(0)
>can_edit boolean false
>can_translate boolean false
>can_remove boolean false
>can_move boolean false
>can_move_from boolean false
>can_view_embed boolean false
>data_map array Array(33)
>grouped_data_map array Array(1)
>main_parent_node_id string 232
>assigned_nodes array Array(1)
>parent_nodes array Array(1)
>main_node_id string 101457
>main_node object[eZContentObjectTreeNode] Object
>default_language string 'fre-FR'
>content_action_list boolean false
>class_identifier string 'inra_departement'
>class_group_id_list array Array(1)
>match_ingroup_id_list boolean false
>current_language string 'fre-FR'
>current_language_object object[eZContentLanguage] Object
>initial_language object[eZContentLanguage] Object
>initial_language_code string 'fre-FR'
>available_languages array Array(1)
>language_codes array Array(1)
>language_js_array string '[{"locale":"fre-FR","name":"Fran\u00e7ais (France)"}]'
>languages array Array(1)
>all_languages array Array(2)
>can_edit_languages array Array(0)
>can_create_languages array Array(0)
>always_available integer 0
>allowed_assign_section_list array Array(1)
>allowed_assign_state_id_list array Array(1)
>allowed_assign_state_list array Array(0)
>state_id_array array Array(1)
>state_identifier_array array Array(1)
subtree array Array(273)
>0 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>1 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>2 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>3 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>4 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>5 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>6 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>7 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>8 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>9 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>10 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>11 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>12 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>13 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>14 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>15 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>16 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>17 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>18 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>19 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>20 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>21 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>22 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>23 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>24 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>25 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>26 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>27 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>28 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>29 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>30 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>31 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>32 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>33 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>34 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>35 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>36 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>37 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>38 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>39 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>40 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>41 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>42 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>43 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>44 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>45 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>46 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>47 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>48 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>49 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>50 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>51 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>52 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>53 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>54 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>55 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>56 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>57 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>58 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>59 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>60 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>61 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>62 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>63 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>64 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>65 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>66 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>67 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>68 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>69 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>70 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>71 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>72 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>73 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>74 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>75 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>76 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>77 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>78 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>79 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>80 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>81 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>82 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>83 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>84 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>85 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>86 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>87 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>88 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>89 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>90 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>91 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>92 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>93 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>94 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>95 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>96 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>97 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>98 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>99 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>100 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>101 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>102 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>103 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>104 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>105 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>106 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>107 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>108 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>109 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>110 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>111 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>112 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>113 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>114 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>115 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>116 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>117 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>118 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>119 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>120 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>121 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>122 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>123 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>124 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>125 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>126 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>127 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>128 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>129 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>130 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>131 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>132 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>133 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>134 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>135 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>136 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>137 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>138 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>139 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>140 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>141 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>142 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>143 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>144 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>145 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>146 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>147 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>148 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>149 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>150 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>151 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>152 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>153 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>154 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>155 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>156 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>157 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>158 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>159 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>160 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>161 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>162 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>163 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>164 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>165 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>166 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>167 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>168 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>169 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>170 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>171 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>172 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>173 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>174 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>175 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>176 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>177 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>178 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>179 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>180 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>181 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>182 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>183 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>184 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>185 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>186 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>187 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>188 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>189 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>190 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>191 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>192 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>193 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>194 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>195 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>196 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>197 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>198 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>199 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>200 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>201 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>202 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>203 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>204 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>205 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>206 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>207 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>208 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>209 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>210 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>211 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>212 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>213 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>214 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>215 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>216 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>217 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>218 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>219 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>220 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>221 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>222 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>223 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>224 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>225 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>226 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>227 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>228 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>229 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>230 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>231 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>232 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>233 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>234 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>235 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>236 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>237 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>238 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>239 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>240 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>241 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>242 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>243 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>244 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>245 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>246 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>247 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>248 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>249 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>250 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>251 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>252 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>253 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>254 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>255 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>256 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>257 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>258 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>259 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>260 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>261 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>262 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>263 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>264 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>265 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>266 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>267 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>268 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>269 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>270 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>271 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>272 object[eZContentObjectTreeNode] Object
children array Array(8)
>0 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>1 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>2 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>3 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>4 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>5 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>6 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>7 object[eZContentObjectTreeNode] Object
children_count string 8
view_count integer 0
contentobject_version_object object[eZContentObjectVersion] Object
>id string 437113
>contentobject_id string 94919
>creator_id string 95431
>version string 86
>status string 1
>created string 1499848172
>modified string 1499848258
>workflow_event_pos string 0
>user_id string 0
>language_mask string 7
>initial_language_id string 2
>creator object[eZContentObject] Object
>name string 'Physiologie animale et systèmes d’élevage'
>version_name string 'Physiologie animale et systèmes d’élevage'
>main_parent_node_id string 232
>contentobject_attributes array Array(33)
>related_contentobject_array array Array(0)
>reverse_related_object_list array Array(4)
>parent_nodes array Array(1)
>can_read boolean false
>can_remove boolean false
>data_map array Array(33)
>node_assignments array Array(1)
>contentobject object[eZContentObject] Object
>initial_language object[eZContentLanguage] Object
>language_list array Array(2)
>translation boolean false
>translation_list array Array(2)
>complete_translation_list array Array(2)
>temp_main_node object[eZContentObjectTreeNode] Object
sort_array array Array(1)
>0 array Array(2)
can_read boolean true
can_pdf boolean true
can_create boolean false
can_edit boolean false
can_hide boolean false
can_remove boolean false
can_move boolean false
can_move_from boolean false
can_add_location boolean false
can_remove_location boolean false
can_view_embed boolean false
is_main boolean true
creator object[eZContentObject] Object
>id string 95431
>section_id string 2
>owner_id string 14
>contentclass_id string 4
>name string 'André Sylvie'
>published string 1358178977
>modified string 1466748316
>current_version string 2
>status string 1
>remote_id string 'af6fd02929d6c9b323223240f1c60d6f'
>language_mask string 3
>initial_language_id string 2
>current object[eZContentObjectVersion] Object
>versions array Array(2)
>author_array array Array(2)
>class_name string 'User'
>content_class object[eZContentClass] Object
>contentobject_attributes array Array(5)
>owner object[eZContentObject] Object
>related_contentobject_array array Array(0)
>related_contentobject_count string 0
>reverse_related_contentobject_array array Array(0)
>reverse_related_contentobject_count string 0
>linked_contentobject_array array Array(0)
>linked_contentobject_count string 0
>reverse_linked_contentobject_array array Array(0)
>reverse_linked_contentobject_count string 0
>embedded_contentobject_array array Array(0)
>embedded_contentobject_count string 0
>reverse_embedded_contentobject_array array Array(0)
>reverse_embedded_contentobject_count string 0
>can_read boolean false
>can_pdf boolean false
>can_diff boolean false
>can_create boolean false
>can_create_class_list array Array(0)
>can_edit boolean false
>can_translate boolean false
>can_remove boolean false
>can_move boolean false
>can_move_from boolean false
>can_view_embed boolean false
>data_map array Array(5)
>grouped_data_map array Array(1)
>main_parent_node_id string 312
>assigned_nodes array Array(2)
>parent_nodes array Array(2)
>main_node_id string 101989
>main_node object[eZContentObjectTreeNode] Object
>default_language string 'fre-FR'
>content_action_list boolean false
>class_identifier string 'user'
>class_group_id_list array Array(1)
>match_ingroup_id_list boolean false
>current_language string 'fre-FR'
>current_language_object object[eZContentLanguage] Object
>initial_language object[eZContentLanguage] Object
>initial_language_code string 'fre-FR'
>available_languages array Array(1)
>language_codes array Array(1)
>language_js_array string '[{"locale":"fre-FR","name":"Fran\u00e7ais (France)"}]'
>languages array Array(1)
>all_languages array Array(1)
>can_edit_languages array Array(0)
>can_create_languages array Array(0)
>always_available integer 1
>allowed_assign_section_list array Array(1)
>allowed_assign_state_id_list array Array(1)
>allowed_assign_state_list array Array(0)
>state_id_array array Array(1)
>state_identifier_array array Array(1)
path_with_names string 'sitedept/deptunite29'
path array Array(2)
>0 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>1 object[eZContentObjectTreeNode] Object
path_array array Array(4)
>0 integer 1
>1 integer 2
>2 integer 232
>3 integer 101457
parent object[eZContentObjectTreeNode] Object
>node_id string 232
>parent_node_id string 2
>main_node_id string 232
>contentobject_id string 219
>contentobject_version string 64
>contentobject_is_published string 1
>depth string 2
>sort_field string 9
>sort_order string 1
>priority string 2
>modified_subnode string 1513350369
>path_string string '/1/2/232/'
>path_identification_string string 'sitedept'
>remote_id string '702cee6c5bb3a0f2459eb4705cbf71aa'
>is_hidden string 0
>is_invisible string 0
>name string 'Départements Inra'
>data_map array Array(23)
>object object[eZContentObject] Object
>subtree array Array(2358)
>children array Array(17)
>children_count string 17
>view_count integer 0
>contentobject_version_object object[eZContentObjectVersion] Object
>sort_array array Array(1)
>can_read boolean true
>can_pdf boolean true
>can_create boolean false
>can_edit boolean false
>can_hide boolean false
>can_remove boolean false
>can_move boolean false
>can_move_from boolean false
>can_add_location boolean false
>can_remove_location boolean false
>can_view_embed boolean false
>is_main boolean true
>creator object[eZContentObject] Object
>path_with_names string 'sitedept'
>path array Array(1)
>path_array array Array(3)
>parent object[eZContentObjectTreeNode] Object
>url string 'sitedept'
>url_alias string 'sitedept'
>class_identifier string 'inra_site_departements'
>class_name string 'Départements : Dispatch'
>hidden_invisible_string string '-/-'
>hidden_status_string string 'Visible'
>classes_js_array string '[{"classID":57,"name":"Actualit\u00e9"},{"classID":131,"name":"Annuaire : Rubrique"},{"classID":16,"name":"Article"},{"classID":17,"name":"Article (main-page)"},{"classID":18,"name":"Article (sub-page)"},{"classID":42,"name":"Banner"},{"classID":19,"name":"Blog"},{"classID":81,"name":"Blog : Billet"},{"classID":101,"name":"Blog : Billet marque blanche"},{"classID":62,"name":"Blog : Blog"},{"classID":99,"name":"Blog : Blog marque blanche"},{"classID":82,"name":"Blog : Rubrique additionnelle"},{"classID":20,"name":"Blog post"},{"classID":127,"name":"Br\u00e8ve"},{"classID":60,"name":"Carrousel : Actu de carrousel"},{"classID":143,"name":"Carrousel : Diapositive autonome"},{"classID":168,"name":"Carrousels"},{"classID":56,"name":"Centre : Site"},{"classID":94,"name":"Centres : Dispatch"},{"classID":13,"name":"Comment"},{"classID":50,"name":"D\u00e9partement : Site"},{"classID":95,"name":"D\u00e9partements : Dispatch"},{"classID":71,"name":"Digital Asset (Media)"},{"classID":24,"name":"Documentation page"},{"classID":154,"name":"Dossier"},{"classID":116,"name":"Dossier 'Parutions'"},{"classID":76,"name":"Dossier 'Quizs'"},{"classID":169,"name":"Dossier actu secondaire"},{"classID":89,"name":"Ev\u00e9nement"},{"classID":88,"name":"Ev\u00e9nements : Racine"},{"classID":40,"name":"Event"},{"classID":41,"name":"Event calendar"},{"classID":22,"name":"Feedback form"},{"classID":28,"name":"File"},{"classID":29,"name":"Flash"},{"classID":1,"name":"Folder"},{"classID":37,"name":"Forum"},{"classID":39,"name":"Forum reply"},{"classID":38,"name":"Forum topic"},{"classID":43,"name":"Forums"},{"classID":23,"name":"Frontpage"},{"classID":35,"name":"Gallery"},{"classID":36,"name":"Geo Article"},{"classID":145,"name":"Glossaire : Mot"},{"classID":30,"name":"Image"},{"classID":25,"name":"Infobox"},{"classID":130,"name":"Instit : Fiche Annuaire"},{"classID":140,"name":"Instit : Nous trouver"},{"classID":48,"name":"Instit : Racine"},{"classID":133,"name":"Instit : Rubrique 'Actu'"},{"classID":139,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Annuaire'"},{"classID":134,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Missions'"},{"classID":137,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Organisation'"},{"classID":135,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Rep\u00e8res'"},{"classID":136,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Strat\u00e9gie'"},{"classID":46,"name":"Kiosque : Racine"},{"classID":31,"name":"Link"},{"classID":201,"name":"Logo"},{"classID":72,"name":"Magazine"},{"classID":142,"name":"Mediath\u00e8que : Mot cl\u00e9"},{"classID":149,"name":"Mediath\u00e8que : Playlist"},{"classID":52,"name":"Mediath\u00e8que : Racine"},{"classID":150,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique 'Mots cl\u00e9s'"},{"classID":148,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique 'Playlist'"},{"classID":141,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique 'Zoom'"},{"classID":199,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique simple"},{"classID":121,"name":"M\u00e9taprogramme : Site"},{"classID":96,"name":"M\u00e9taprogrammes : Dispatch"},{"classID":161,"name":"Mon Compte"},{"classID":124,"name":"Mon Compte : Utilisateur Front"},{"classID":26,"name":"Multicalendar"},{"classID":119,"name":"Newsletter : Abonn\u00e9"},{"classID":104,"name":"Newsletter : Bloc s\u00e9l\u00e9ction"},{"classID":105,"name":"Newsletter : Bloc texte"},{"classID":103,"name":"Newsletter : Campagne simple"},{"classID":102,"name":"Newsletter : Campagne sp\u00e9ciale"},{"classID":120,"name":"Newsletter : Dossier 'Abonn\u00e9s'"},{"classID":122,"name":"Newsletter : Dossier 'D\u00e9sinscrits'"},{"classID":125,"name":"Newsletter : Dossier 'Entreprises'"},{"classID":126,"name":"Newsletter : Entreprise"},{"classID":100,"name":"Newsletter : Newsletter"},{"classID":92,"name":"Parution"},{"classID":27,"name":"Poll"},{"classID":47,"name":"Portail : Canal"},{"classID":45,"name":"Portail : Racine"},{"classID":53,"name":"Portail : Th\u00e8me"},{"classID":185,"name":"Portrait"},{"classID":163,"name":"Portrait Old"},{"classID":87,"name":"Presse : Accueil public"},{"classID":108,"name":"Presse : Biographie"},{"classID":91,"name":"Presse : Communiqu\u00e9"},{"classID":118,"name":"Presse : Dossier 'Biographies'"},{"classID":112,"name":"Presse : Dossier 'Communiqu\u00e9s'"},{"classID":115,"name":"Presse : Dossier 'Dossiers de presse'"},{"classID":203,"name":"Presse : Dossier 'Kits de presse'"},{"classID":107,"name":"Presse : Dossier de presse"},{"classID":63,"name":"Presse : Inscription"},{"classID":205,"name":"Presse : Kit de presse"},{"classID":51,"name":"Presse : Racine"},{"classID":21,"name":"Product"},{"classID":32,"name":"Quicktime"},{"classID":73,"name":"Quiz : Accueil"},{"classID":74,"name":"Quiz : Question"},{"classID":195,"name":"Quiz : question - r\u00e9ponse"},{"classID":75,"name":"Quiz : R\u00e9ponse"},{"classID":69,"name":"Racine"},{"classID":34,"name":"Real video"},{"classID":179,"name":"RH : Annonce permanente"},{"classID":176,"name":"RH : Annonce temporaire"},{"classID":181,"name":"RH : Article simple"},{"classID":172,"name":"RH : Campagne permanente"},{"classID":180,"name":"RH : Campagne temporaire"},{"classID":207,"name":"RH : Connexion Espagnole"},{"classID":187,"name":"RH : Discipline scientifique"},{"classID":193,"name":"RH : Domaine professionnel"},{"classID":165,"name":"RH : dossier 'Portraits'"},{"classID":177,"name":"RH : Dossier Reportages"},{"classID":183,"name":"RH : Fichier description"},{"classID":184,"name":"RH : Fichier inscription"},{"classID":178,"name":"RH : Folder annonces"},{"classID":197,"name":"RH : mobilit\u00e9 internationale"},{"classID":171,"name":"RH : Proc\u00e9dure"},{"classID":49,"name":"RH : Racine"},{"classID":175,"name":"RH : R\u00e9gion"},{"classID":167,"name":"RH : Rubrique"},{"classID":164,"name":"RH : Rubrique 'Actu'"},{"classID":170,"name":"RH : Rubrique emploi"},{"classID":174,"name":"RH : textes candidatures"},{"classID":189,"name":"RH : Type d'annonce"},{"classID":191,"name":"RH : Type nature de contrat"},{"classID":106,"name":"RSS : Flux"},{"classID":129,"name":"Rubrique texte simple"},{"classID":146,"name":"SEO : Robots txt"},{"classID":147,"name":"SEO : Sitemap xml"},{"classID":151,"name":"SEO : Valeurs par d\u00e9faut"},{"classID":44,"name":"Silverlight"},{"classID":166,"name":"Sites : Rubrique"},{"classID":33,"name":"Windows media"},{"classID":182,"name":"Xiti : Identifiants Home"}]'
>is_container string 1
url string ''
url_alias string ''
class_identifier string 'inra_departement'
class_name string 'Département : Site'
hidden_invisible_string string '-/-'
hidden_status_string string 'Visible'
classes_js_array string '[{"classID":57,"name":"Actualit\u00e9"},{"classID":131,"name":"Annuaire : Rubrique"},{"classID":16,"name":"Article"},{"classID":17,"name":"Article (main-page)"},{"classID":18,"name":"Article (sub-page)"},{"classID":42,"name":"Banner"},{"classID":19,"name":"Blog"},{"classID":81,"name":"Blog : Billet"},{"classID":101,"name":"Blog : Billet marque blanche"},{"classID":62,"name":"Blog : Blog"},{"classID":99,"name":"Blog : Blog marque blanche"},{"classID":82,"name":"Blog : Rubrique additionnelle"},{"classID":20,"name":"Blog post"},{"classID":127,"name":"Br\u00e8ve"},{"classID":60,"name":"Carrousel : Actu de carrousel"},{"classID":143,"name":"Carrousel : Diapositive autonome"},{"classID":168,"name":"Carrousels"},{"classID":56,"name":"Centre : Site"},{"classID":94,"name":"Centres : Dispatch"},{"classID":13,"name":"Comment"},{"classID":50,"name":"D\u00e9partement : Site"},{"classID":95,"name":"D\u00e9partements : Dispatch"},{"classID":71,"name":"Digital Asset (Media)"},{"classID":24,"name":"Documentation page"},{"classID":154,"name":"Dossier"},{"classID":116,"name":"Dossier 'Parutions'"},{"classID":76,"name":"Dossier 'Quizs'"},{"classID":169,"name":"Dossier actu secondaire"},{"classID":89,"name":"Ev\u00e9nement"},{"classID":88,"name":"Ev\u00e9nements : Racine"},{"classID":40,"name":"Event"},{"classID":41,"name":"Event calendar"},{"classID":22,"name":"Feedback form"},{"classID":28,"name":"File"},{"classID":29,"name":"Flash"},{"classID":1,"name":"Folder"},{"classID":37,"name":"Forum"},{"classID":39,"name":"Forum reply"},{"classID":38,"name":"Forum topic"},{"classID":43,"name":"Forums"},{"classID":23,"name":"Frontpage"},{"classID":35,"name":"Gallery"},{"classID":36,"name":"Geo Article"},{"classID":145,"name":"Glossaire : Mot"},{"classID":30,"name":"Image"},{"classID":25,"name":"Infobox"},{"classID":130,"name":"Instit : Fiche Annuaire"},{"classID":140,"name":"Instit : Nous trouver"},{"classID":48,"name":"Instit : Racine"},{"classID":133,"name":"Instit : Rubrique 'Actu'"},{"classID":139,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Annuaire'"},{"classID":134,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Missions'"},{"classID":137,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Organisation'"},{"classID":135,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Rep\u00e8res'"},{"classID":136,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Strat\u00e9gie'"},{"classID":46,"name":"Kiosque : Racine"},{"classID":31,"name":"Link"},{"classID":201,"name":"Logo"},{"classID":72,"name":"Magazine"},{"classID":142,"name":"Mediath\u00e8que : Mot cl\u00e9"},{"classID":149,"name":"Mediath\u00e8que : Playlist"},{"classID":52,"name":"Mediath\u00e8que : Racine"},{"classID":150,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique 'Mots cl\u00e9s'"},{"classID":148,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique 'Playlist'"},{"classID":141,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique 'Zoom'"},{"classID":199,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique simple"},{"classID":121,"name":"M\u00e9taprogramme : Site"},{"classID":96,"name":"M\u00e9taprogrammes : Dispatch"},{"classID":161,"name":"Mon Compte"},{"classID":124,"name":"Mon Compte : Utilisateur Front"},{"classID":26,"name":"Multicalendar"},{"classID":119,"name":"Newsletter : Abonn\u00e9"},{"classID":104,"name":"Newsletter : Bloc s\u00e9l\u00e9ction"},{"classID":105,"name":"Newsletter : Bloc texte"},{"classID":103,"name":"Newsletter : Campagne simple"},{"classID":102,"name":"Newsletter : Campagne sp\u00e9ciale"},{"classID":120,"name":"Newsletter : Dossier 'Abonn\u00e9s'"},{"classID":122,"name":"Newsletter : Dossier 'D\u00e9sinscrits'"},{"classID":125,"name":"Newsletter : Dossier 'Entreprises'"},{"classID":126,"name":"Newsletter : Entreprise"},{"classID":100,"name":"Newsletter : Newsletter"},{"classID":92,"name":"Parution"},{"classID":27,"name":"Poll"},{"classID":47,"name":"Portail : Canal"},{"classID":45,"name":"Portail : Racine"},{"classID":53,"name":"Portail : Th\u00e8me"},{"classID":185,"name":"Portrait"},{"classID":163,"name":"Portrait Old"},{"classID":87,"name":"Presse : Accueil public"},{"classID":108,"name":"Presse : Biographie"},{"classID":91,"name":"Presse : Communiqu\u00e9"},{"classID":118,"name":"Presse : Dossier 'Biographies'"},{"classID":112,"name":"Presse : Dossier 'Communiqu\u00e9s'"},{"classID":115,"name":"Presse : Dossier 'Dossiers de presse'"},{"classID":203,"name":"Presse : Dossier 'Kits de presse'"},{"classID":107,"name":"Presse : Dossier de presse"},{"classID":63,"name":"Presse : Inscription"},{"classID":205,"name":"Presse : Kit de presse"},{"classID":51,"name":"Presse : Racine"},{"classID":21,"name":"Product"},{"classID":32,"name":"Quicktime"},{"classID":73,"name":"Quiz : Accueil"},{"classID":74,"name":"Quiz : Question"},{"classID":195,"name":"Quiz : question - r\u00e9ponse"},{"classID":75,"name":"Quiz : R\u00e9ponse"},{"classID":69,"name":"Racine"},{"classID":34,"name":"Real video"},{"classID":179,"name":"RH : Annonce permanente"},{"classID":176,"name":"RH : Annonce temporaire"},{"classID":181,"name":"RH : Article simple"},{"classID":172,"name":"RH : Campagne permanente"},{"classID":180,"name":"RH : Campagne temporaire"},{"classID":207,"name":"RH : Connexion Espagnole"},{"classID":187,"name":"RH : Discipline scientifique"},{"classID":193,"name":"RH : Domaine professionnel"},{"classID":165,"name":"RH : dossier 'Portraits'"},{"classID":177,"name":"RH : Dossier Reportages"},{"classID":183,"name":"RH : Fichier description"},{"classID":184,"name":"RH : Fichier inscription"},{"classID":178,"name":"RH : Folder annonces"},{"classID":197,"name":"RH : mobilit\u00e9 internationale"},{"classID":171,"name":"RH : Proc\u00e9dure"},{"classID":49,"name":"RH : Racine"},{"classID":175,"name":"RH : R\u00e9gion"},{"classID":167,"name":"RH : Rubrique"},{"classID":164,"name":"RH : Rubrique 'Actu'"},{"classID":170,"name":"RH : Rubrique emploi"},{"classID":174,"name":"RH : textes candidatures"},{"classID":189,"name":"RH : Type d'annonce"},{"classID":191,"name":"RH : Type nature de contrat"},{"classID":106,"name":"RSS : Flux"},{"classID":129,"name":"Rubrique texte simple"},{"classID":146,"name":"SEO : Robots txt"},{"classID":147,"name":"SEO : Sitemap xml"},{"classID":151,"name":"SEO : Valeurs par d\u00e9faut"},{"classID":44,"name":"Silverlight"},{"classID":166,"name":"Sites : Rubrique"},{"classID":33,"name":"Windows media"},{"classID":182,"name":"Xiti : Identifiants Home"}]'
is_container string 1
Physiologie animale et systèmes d’élevage
Centre(s) associé(s) :
Val de Loire

Références

Dombre, C., Guyot, N., Moreau, T., Monget, P., Da Silva, M., Gautron, J., Réhault-Godbert, S. (2017). Egg serpins: The chicken and/or the egg dilemma. Seminars in Cell and Developmental Biology, 62, 120-132. DOI : 10.1016/j.semcdb.2016.08.019

Da Silva M, Beauclercq S, Harichaux G, Labas V, Guyot N, Gautron J, Nys Y, Rehault-Godbert S. (2015). The Family Secrets of Avian Egg-Specific Ovalbumin and Its Related Proteins Y and X. Biol Reprod. 2015 Sep;93(3):71. doi: 10.1095/biolreprod.115.130856.